Clostridien
Clostridien sind Gram-positive, stäbchenförmige, obligat anaerob wachsende und Sporen bildende Bakterien. In Form von Sporen können sie auch unter aeroben sowie extremen Bedingungen z.B. bei hohen Temperaturen von mehr als 100°C überdauern. Dies ermöglicht ihnen die Besiedlung diverser Habitate:
Clostridien kommen im Erdboden und in Gewässern vor und können als Kommensale auch den Verdauungstrakt des Menschen sowie von höheren Tieren besiedeln. Neben apathogenen gibt es auch einige pathogene Spezies, die zu Erkrankungen bei Menschen oder Tieren führen. Die pathogenen Eigenschaften von Clostridien hängen in der Regel mit ihrer Fähigkeit zur Toxinbildung zusammen. Diese können beispielsweise zu lebensbedrohlichen Infektionen wie Tetanus (Clostridium tetani), Rauschbrand (Clostridium chauvoei) oder Gasbrand (z.B. Clostridium perfringens oder Clostridium septicum) führen.
Clostridium (C.) perfringens ist neben seiner Eigenschaft als Wunderreger ein besonders häufig auftretender Verursacher von bakteriellen Lebensmittelvergiftungen. Auch diese Eigenschaft beruht hauptsächlich auf der Bildung von Proteintoxinen. Auf der Grundlage ihrer Fähigkeit zur Toxinbildung werden die Stämme von C. perfringens seit 2018 nach einem Vorschlag von Root et al. in die Typen A bis G (Toxovare) eingeteilt, wobei bestimmte Toxintypen mit dem Auftreten von Erkrankungen in bestimmten Wirten assoziiert sind. Beispielsweise verursacht C. perfringens Typ G bei Hühnern eine nekrotische Enteritis und Typ F humane Lebensmittelvergiftungen (beide vormals Typ A). Neben den sechs für die Toxin-Typisierung entscheidenden Toxinen Alpha, Beta, Epsilon, Iota, Enterotoxin und NetB verfügt C. perfringens über weitere sogenannte Minortoxine, von denen bisher mindestens 16 Varianten bekannt sind.
Das Bakterium wächst wie andere Clostridien Spezies bevorzugt unter anaeroben Bedingungen, kann sich aber auch bei Anwesenheit von Sauerstoff vermehren, wobei hier die Vermehrung langsamer abläuft. Bei der Zubereitung von Speisen sterben die vegetativen Bakterien bei einer Erhitzung von mindestens 2 min auf 70 °C oder mehr im Kern ab. Die Endosporen von C. perfringens werden aber selbst bei längeren Garzeiten von 100 °C nicht sicher inaktiviert. Die Hitzeresistenz der Sporen ist je nach Stamm sehr variabel und kann bei 100 °C bis zu 60 min betragen. Darüber hinaus kann die Erhitzung zu einer effizienten Auskeimung der Sporen und einem darauffolgenden Wachstum von vegetativen Bakterien in ungenügend gekühlten Lebensmitteln führen. Daher werden Erkrankungsfälle gehäuft im Rahmen der Gemeinschaftsverpflegung registriert, wo große Essensportionen zubereitet und längere Zeit aufbewahrt werden. Lebensmittel, die häufig im Zusammenhang mit Erkrankungen durch C. perfringens stehen, sind deshalb in großen Mengen produzierte Lebensmittel, die reich an tierischen Proteinen sind und nur langsam abkühlen, wie z. B. Braten, Soßen, Eintöpfe und Suppen. Voraussetzung für eine Erkrankung ist die Aufnahme einer großen Zahl vegetativer Zellen, die im Dünndarm sporulieren und dabei das Enterotoxin bilden. Nach Aktivierung des Toxins (z. B. durch Trypsin) kann es an Darmepithelzellen binden, wodurch innerhalb von 8 - 16 Stunden nach Verzehr Durchfall und Bauchkrämpfe auftreten können. Die Beschwerden klingen in der Regel innerhalb eines Tages von selbst wieder ab.
Unabhängig vom Lebensmittelverzehr ist C. perfringens Typ F aber auch für 3 - 15% aller gastrointestinalen Infektionen des Menschen verantwortlich; in diesen Fällen häufig assoziiert mit einer antibiotischen Behandlung.
Clostridium botulinum ist ein klassischer Lebensmittelintoxikationserreger; er kann unter anaeroben Verhältnissen in Lebensmitteln ein sehr starkes Nervengift bilden, das nach dem Verzehr zu Lähmungserscheinungen beim Menschen (Lebensmittel-Botulismus (PDF-Datei, 397,99 KB)) führt. Auch Fälle mit Todesfolge sind bekannt. Daneben kann eine Intoxikation auch durch den Eintrag von Erregern über Wunden (Wundbotulismus) oder bei der Nahrungsaufnahme mit Bildung von Toxinen im frühkindlichen Darm (Säuglingsbotulismus) auftreten.
C. botulinum-Stämme werden in die Gruppen I bis IV eingeteilt, von denen aber nur die Gruppen I und II lebensmittelhygienisch relevant sind. Entsprechend der Ausbildung verschiedener Neurotoxintypen, die bisher mit den Buchstaben A bis G bezeichnet wurden, werden die Stämme noch weiter untergliedert. Vor wenigen Jahren wurde in den USA ein weiterer Toxintyp (H) entdeckt.
Die proteolytischen Stämme der Gruppe I vermehren sich bei Temperaturen zwischen 10 °C und 42 °C, während nicht-proteolytische Stämme der Gruppe II erst unterhalb von 3,3 °C im Wachstum gehemmt werden. Unter anaeroben Bedingungen und bei ausreichendem Nährstoffangebot sind die Bakterien in der Lage, während der Vermehrung Neurotoxine zu bilden. Klassisches Beispiel hierfür sind nicht ausreichend erhitzte Konserven. Als Präventionsmaßnahme werden Konserven bei der Herstellung sehr hoch erhitzt (sog. Botulinumkochung, 121 °C für 3 min). Sporen von Stämmen der Gruppe I sind deutlich hitzeresistenter als von Stämmen der Gruppe II. Bei nicht oder nicht ausreichend hitzebehandelten Lebensmitteln muss besonderer Wert auf die Einhaltung der Kühlkette gelegt werden, da die Auskeimung von Sporen durch Kühllagerung verzögert oder unterbunden werden kann. Alternativ empfiehlt sich eine Erhitzung vor dem Verzehr, da hierbei die hitzelabilen Neurotoxine inaktiviert werden.
Stämme der Gruppe III treten hauptsächlich beim Botulismus von Wasser- und Hausgeflügel (Typ C) sowie bei weiteren (Haus)-Säugetieren (Typ C und D) in Erscheinung. Die Gruppe IV wurde mittlerweile einer eigenen Spezies, C. argentinense, zugeordnet und ist bislang weder für das Tier noch für den Menschen als pathogen beschrieben.
Neben C. botulinum besitzen auch einige C. butyricum- und C. baratii-Stämme die Fähigkeit, Neurotoxine zu bilden.
Clostridium difficile (neuer taxonomischer Name: Clostridioides difficile) ist als Opportunist in der Lage, Durchfallerkrankungen bei Tieren und beim Menschen auszulösen, bei denen die Darmmikrobiota etwa durch eine antibiotische Behandlung häufig im Rahmen eines Krankenhausaufenthalts oder Comorbiditäten des Darms gestört ist. Entscheidend für die Erkrankung ist auch bei dieser Spezies die Wirkung von bis zu zwei Exotoxinen, Toxin A und Toxin B. Ein weiteres, sogenanntes binäres Toxin (CDT), welches in einigen Stämmen vorkommt, kann allein keine Erkrankungen hervorrufen. Es kann aber zu schweren Krankheitsverläufen beitragen, wenn es zusätzlich zu den klassischen Toxinen vorkommt.
Verbreitet auftretende Multiresistenzen bei einigen Stämmen erschweren zusätzlich die Behandlung und führen häufiger zu komplizierten Krankheitsverläufen und Todesfällen.
Die Übertragung zwischen Menschen sowie mutmaßlich auch zwischen Tier und Mensch (Zoonose) erfolgt in der Regel über aerotolerante und sehr robuste Endosporen, die lange in der Umwelt überleben können. Da C. difficile auch in Lebensmitteln nachgewiesen wurde und in diesen die üblicherweise bei der Zubereitung empfohlene Erhitzung auf 70 °C für mindestens 2 min im Kern überdauert, kann auch eine Übertragung durch Lebensmittel in Betracht kommen. Im Darm keimen die Sporen dann in Anwesenheit primärer Gallensalze aus, können sich dort unter bestimmten Bedingungen vermehren und Toxine bilden. Neben den typischen Erkrankungssymptomen, wie Durchfall, Bauchschmerzen und Fieber, treten in seltenen Fällen Komplikationen auf, wie eine pseudomembranöse Colitis, ein toxisches Megakolon, ein Darmverschluss, eine Darmperforation oder eine Sepsis.
Neben den medizinisch relevanten Spezies gibt es auch klassische Verderbniserreger, wie z.B. Clostridium estertheticum, welches auch bei niedrigen Temperaturen wächst.